保护大熊猫，更是保护生态系统 | 图源：pixabay.com
导 读
一周前，国家林业和草原局、国家发展和改革委员会联合印发的《“十四五” 林业草原保护发展规划纲要》提出，我国将高质量建设国家公园，构建以国家公园为主体的自然保护地体系，十个试点中的两个围绕重点物种，分别是东北虎豹和大熊猫。
而在今年7月，生态环境部自然生态保护司刚刚官宣，中国大熊猫受威胁程度从 “濒危” 降为 “易危”。那么，为何大熊猫还将在我国生物多样性保护中扮演重要角色？什么样的保护政策才是 “基于科学” 的？
本文将结合生理学、行为学、生态学和遗传学方面的研究，介绍大熊猫特殊的适应性，以及它们在我国动物保护领域的重要意义。
撰文 | 吴蕾
责编 | 冯灏
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演化的 “死胡同”？在新中国成立以来的生态保护历史中，大熊猫一直占据独特地位，甚至说其引领动物保护运动也不为过。早在1957年，生物学家忻介六就曾著文指出，稀有的本地物种可以作为重要的自然名片，为中国的自然财富添砖加瓦。
但与此同时，保护界也有观点认为，大熊猫已经走上了 “演化的死胡同”，灭绝的命运早已注定。2009年，英国自然主义者克里斯·帕卡姆声称，“这个物种（指大熊猫）已经走上了演化的死胡同……不如放手，让它们带着尊严离开这个世界。” [24]
诚然，物种灭绝事件在漫长的生命史诗中并不罕见。地质变动、气候变迁等都有可能导致原本繁荣昌盛的生命王国在顷刻覆灭，废墟之中，又总会有幸存者逐步繁衍壮大，让这颗星球保持生机与活力。在这一语境下，如果一个物种早已无法适应当今环境，任由它们自然发展，是否也可称为人与自然“和谐相处”的一种方式呢？
中科院动物研究所的研究团队在2015年发表于《分子生物学与进化》的论文 [3] 中明确地反驳了这一论述，论文指出，在形态、行为、遗传、乃至肠道菌群等各个方面，大熊猫都演化出独特的适应性。
俗话说，民以食为天——对动物而言也是一样，食性在很大程度上决定了动物的特征。具体到大熊猫，虽然身为熊科捕猎者中的一员，大熊猫却优雅地做起了一个 “素食主义者”，在保留食肉能力的同时，食物构成几乎完全来源于竹子。[4]
竹子的营养价值远不及肉类，纤维素、半纤维素、木质素占比70-80%，剩下的20-30%才是蛋白质、可溶性糖和脂肪 [4]。大熊猫拥有典型的食肉动物消化系统，基因组中也不具有编码纤维素和半纤维素相关消化酶的基因 [5]。因此，按理说，特化的竹食食性对大熊猫来说会是一个不小的挑战。
但上述研究表明，大熊猫能够利用竹类食物中75-90%的蛋白质、27%的半纤维素和8%的纤维素 [6]。而且它们的食性转换大约发生在晚上新世或早更新世，也就是说，这种特化的食性已经伴随了它们两百万年之久 [7]。
大熊猫对竹食食性的适应 | 图源：文献[3]
01 形态大熊猫腕部的籽骨凸起形成了 “伪拇指”（上图A），可与五指对握，有助于它们在进食过程中抓取竹子。与熊科同类相比，它们的头骨更为致密，矢状脊和下颌骨更为发达（上图B、C）。这些结构为附着更强壮的咀嚼肌提供了支撑，赋予了大熊猫更强大的咬合力。而且，大熊猫的牙齿更大而且扁平（上图D），复杂的牙冠结构有助于有效地压碎并咀嚼竹子。
02 行为经过漫长的演化，大熊猫也已经形成了最优化的觅食和能量利用策略。研究表明，大熊猫其实很 “挑食”，在取食时更偏好营养最丰富的竹笋、嫩叶和一年生的竹子。[4] 不同地区的大熊猫偏好也略有不同，例如在凉山的国家级自然保护区，大熊猫喜食大叶筇竹和白背玉山竹，而不选择营养价值相对更低的刺竹。[1]
由于竹子所能提供的能量较低，大熊猫每天消耗大量食物以提高营养和能量摄入。经统计，大熊猫每天可进食10-18公斤的叶茎或38公斤的嫩枝 [4]。与此同时，大熊猫的能量消耗也优化到了一个较低的水平，很少进行长距离活动 [1]。平均来看，它们每天的活动距离仅300-500米，且大约40%的时间都在休息。[4, 8]
03 遗传作为生命信息的载体，大熊猫的基因组中铭刻了它们进化历史留下的痕迹。鲜味受体是一类感知肉类和其他富含蛋白质食物的味觉受体，然而大熊猫的鲜味受体基因TAS1R1却发生了变异，使得此基因失去了功能。[5] 无法感知肉类的鲜味，也许与大熊猫的食性转换有关。另外，大熊猫秦岭种群的苦味受体基因TAS2R49和TAS2R3存在正选择信号，可能与当地食物中含有较多的苦味物质（例如生物碱）有关。[9]
04 肠道菌群大熊猫的基因组中并不包含消化纤维素和半纤维素相关的基因，那么，它们是如何消化竹子的呢？科学家们发现，肠道菌群在其中扮演了至关重要的角色。大熊猫的肠道菌群中，占比较多的两个细菌类群都可以消化纤维素；肠道菌群的宏基因组中也含有编码纤维素酶、β-葡萄糖苷酶等消化酶的基因 [10]。这些证据表明，大熊猫具有特化的肠道菌群来帮助它们消化、利用竹子中的营养物质。
综合以上的证据不难得出结论，特化的竹食食性并不会使得大熊猫这个肉食物种走向 “死胡同”。恰恰相反，大熊猫已经全方位地适应了竹食食性。
大熊猫种群历史动态。红色线表示有效种群大小。Ailuropoda melanoleuca baconi为大熊猫巴氏亚种，Ailuropoda microta（小种大熊猫）和为Ailuaractos lufengensis（始熊猫）大熊猫的祖先 | 图源：文献[9]
此外，科学家们使用基因组数据重建了大熊猫的种群历史。从它们的种群历史动态上看，第四纪古气候变化是驱动大熊猫种群波动和分化的主要原因，但人类活动同时构成近期种群分化和下降的诱因。[1, 3] 事实上，不仅仅是大熊猫，其他分布在青藏高原东缘的物种也具有相似的种群历史，例如小熊猫 [11] 和滇********* [12]。
不可忽视的一点是，圈养大熊猫的确表现出发情率低、受孕率低、幼崽死亡率高的特点。[13] 然而，野生种群的表现则完全不同。野生状态下，雌性大熊猫在7.5岁时达到性成熟，每年的繁殖率约为62.5% [14]，幼崽的成活率也很高 [15]。例如，大熊猫娇娇一生共生育了6个幼崽，表明该物种在野生状态下具有很高的繁殖潜能。
因此，多方证据都表明，大熊猫成为熊科中的 “异类”，并不代表它们就走上了 “演化的死胡同”。恰恰相反，大熊猫走过漫长的演化之路，已经高度适应了它们的特殊食性和生活环境。
大熊猫为什么这么“懒”？所谓好吃懒做，除了一直在吃，大熊猫好像总是一副懒懒的样子。前文中提到，平均来看，野生大熊猫每天的活动距离不超过500米，且大部分时间都在休息 [4, 8]。那么，“懒” 背后的秘密又是什么呢？
事实上，由于竹子能够提供的能量有限，大熊猫的能量代谢也需要维持在一个较低的水平，这样才能保证每日的能量平衡。
2015年发表于《科学》杂志的研究 [16] 中，中科院动物研究所、北京市动物园和阿伯丁大学的研究者合作对大熊猫维持低能量代谢的机制进行了研究。研究团队发现，大熊猫的每日能量消耗（daily energy expenditure，DEE）仅为同体重陆生哺乳动物的37.7%，甚至低于考拉和针鼹，与褐喉树懒相当，仅高于澳大利亚白尾鼠和荒漠鼹。据估算，一只体重90公斤的大熊猫的代谢水平还不及同体重人类的一半。[1]
一般而言，动物可以通过行为、形态和生理方面来降低能量的消耗，大熊猫也不例外。
首先，大熊猫具有很厚的毛皮，这样可以降低它们热量的耗散。测量发现，尽管同为黑白相间的动物，大熊猫体表的温度明显低于斑马、奶牛和斑点狗。其次，大熊猫也可以通过降低体力活动的时间和强度来减少能量消耗。野外观测数据表明，大熊猫每天仅49%的时间进行活动，平均移动速度每小时才26.9米。研究者还发现，大熊猫的一些高能耗器官（例如大脑、肝脏和肾脏）的能量消耗都低于同体重的其他兽类。
斑马、大熊猫、奶牛和斑点狗的体表温度，第一行均为该动物的热成像，第二行均为正常照片，图源：文献[16]
除此以外，大熊猫的甲状腺激素水平也低于同体重的预期值。基因组比较的结果表明，大熊猫的双氧化酶2基因（DUOX2）内部存在一个无义突变，将导致蛋白质翻译过程提前终止。DUOX2 参与甲状腺激素的合成，而甲状腺激素是促进生长发育、调节新陈代谢的关键激素。[17] 因此，此基因的突变极有可能与大熊猫的一系列生理和行为改变有关。
承接上述研究，《国家科学评论》的最新研究 [18] 表明，DUOX2发生变异可能是大熊猫变 “懒” 的关键诱因。研究团队采用基因编辑技术构建了DUOX2 突变型小鼠，用以分析此突变在个体和器官水平的影响。
纯合突变型小鼠的体重（A）、能量消耗（B）、食物摄取（C）和活动距离（D）都低于其他小鼠 | 图源：文献[18]
实验结果表明，DUOX2 突变型小鼠的体型更小、每日能量消耗更低，并且每天的食物摄入和移动距离也明显更低。纯合突变小鼠的肾脏、大脑、******、肺等器官变得更小，肠道菌群的构成也与其他小鼠明显不同。这些生理和行为的改变与大熊猫的低能耗特征不谋而合，证明DUOX2 突变在大熊猫的演化过程中发挥了重要的作用。
一个核苷酸的变异，足以引起大熊猫在生理和行为等方面改变，进而与素食主义食性相适应。换句话说，大熊猫的 “懒”，其实凝结着自然界的生存智慧。
保护大熊猫，更是保护生态系统为了让这样一个特殊的物种在绿水青山中常在，我国已建立了67个大熊猫自然保护区，覆盖其栖息地约55%，建设中的大熊猫国家公园将保护85%以上的大熊猫种群。[1]
据2021年7月生态环境部的消息，大熊猫野外种群数量达到1800多只，受威胁程度由 “濒危” 降为 “易危”，引起广泛讨论。事实上，早在2016年，世界自然保护联盟就已经下调了大熊猫的受威胁程度 [1, 2]；但我国结合当时的实际情况，并未调整国内大熊猫的保护级别。
据生态环境部相关负责人介绍，今年的调整是经过多年野外调查的结果：大熊猫野外种群数量上升，受威胁程度下调，是我国野生动物保护事业的里程碑事件。1974年到2014年间，我国先后进行了4次大熊猫种群数量调查，调查结果分别为2459只、1114只、1596只和1864只，呈现出先下降后增长的趋势 [1] 。仅从数量上来看，大熊猫的野外种群数量已经超过 “濒危” 的上限（250只）。
中国科学院动物研究所研究员、中国国科学院院士魏辅文在接受《知识分子》采访时说，“降级并不代表大熊猫不重要，而是对大熊猫保护工作的充分肯定。大熊猫保护工作为世界的野生动物保护提供了一个成功的案例。”
国家林业局已经表示，如果降低其保护等级，保护工作出现怠慢和松懈，大熊猫种群和栖息地都将遭到不可逆的损失和破坏，已取得的保护成就会丧失，特别是部分局域小种群随时可能灭绝 [23]。因此，为了不让大熊猫重回 “濒危”，中国政府和保护工作相关人员需要对熊猫保护事业持续关注 [2]。
这里的关键问题是保护工作的投入与产出比。由于现实条件的掣肘，想要对生物多样性进行全面的管理和监测是十分困难的。不过生物之间通常都构成复杂的依存关系，因此，围绕少数重点目标开展保护工作同时惠及与之相关的生物及生态系统，效率最高。
这种“重点目标”可以分为两类：旗舰物种——广受人们喜爱，能够吸引社会各方关注保护事业；伞护物种——在分布区内能与大多数物种共存，因此其他物种也能在其庇护下得到有效的保护。而我们的国宝大熊猫，便兼具了旗舰物种和伞护物种的特性。[19]
大熊猫分布区与我国特有森林哺乳类、鸟类、两栖类分布区的关系。a-c表示物种丰富度，d-f表示分布热点地区，g为保护区分布，h为三个类群多样性热点的重叠区，i为热点地区与大熊猫分布区的关系 | 图源：文献[20]
研究显示，大熊猫栖息地分布区超96%与我国森林鸟类、哺乳动物和两栖动物分布最丰富的区域重叠 [20]。大熊猫分布区中包含了6个珍稀濒危物种丰富度热点地区，其中包含4312平方公里的珍稀濒危物种热点区域和5456平方公里的中国特有珍稀濒危物种热点区域。与大熊猫的分布区存在重叠的物种包含210种珍稀濒危物种，以及94种中国特有珍稀濒危物种[21]。因此，以大熊猫为重点的保护工作，同时也能惠及很多其他珍稀濒危物种。
除了生物多样性之外，大熊猫保护区还具有极高的生态系统服务价值。所谓生态系统服务，指的是人类能够从生态系统中获得的所有收益，可分为供应服务（食物、饮用水、木材等）、管理服务（二氧化碳吸收、蜜蜂为作物授粉等）、文化服务（艺术、文学创作等）、支持服务（光合作用、水循环等）四类 [22]。中科院动物研究所的研究团队对大熊猫保护区的生态系统服务价值进行了计算：据估计，2010年大熊猫及其保护区的生态系统服务价值在26亿至69亿美元/年之间，是投入成本的10-27倍 [19]。因此，大熊猫保护工作是一个投入产出比很高的事业。
“每个物种都应该有“生”与“死”的过程， 但这只是意味着谱系的延续，而不是演化的终结，这个过程比起人类的历史要长得多”，中国科学院院士陈宜瑜在《野生大熊猫科学探秘》一书的序言中指出，在漫长的演化历史当中，大熊猫为了生存做出了最大程度的努力，它们不断改变、不断适应新的环境，在同时期其他物种被环境所淘汰的情况下大熊猫一路走到今天。
“保护大熊猫，不仅仅是保护大熊猫本身，而是保护大熊猫赖以生存的生态系统”，魏辅文说。
参考资料：
1.魏辅文, 野生大熊猫科学探秘. 2018, 北京: 科学出版社.
2.Swaisgood, R.R., D. Wang, and F. Wei, Panda Downlisted but not Out of the Woods. Conservation Letters, 2018. 11(1).
3.Wei, F., et al., Giant pandas are not an evolutionary cul-de-sac: evidence from multidisciplinary research. Mol Biol Evol, 2015. 32(1): p. 4-12.
4.Hu, J., et al., The giant panda of Wolong. Sichuan Science and Technology Press, Chengdu, 1985.
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6.Dierenfeld, E., et al., Utilization of bamboo by the giant panda. The Journal of Nutrition, 1982. 112(4): p. 636-641.
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10.Zhu, L., et al., Evidence of cellulose metabolism by the giant panda gut microbiome. Proc Natl Acad Sci U S A, 2011. 108(43): p. 17714-9.
11.Hu, Y., et al., Genetic structuring and recent demographic history of red pandas (Ailurus fulgens) inferred from microsatellite and mitochondrial DNA. Mol Ecol, 2011. 20(13): p. 2662-75.
12.Liu, Z., et al., Phylogeography and population structure of the Yunnan snub‐nosed monkey (Rhinopithecus bieti) inferred from mitochondrial control region DNA sequence analysis. Molecular Ecology, 2007. 16(16): p. 3334-3349.
13.张志和, 魏辅文, 大熊猫迁地保护理论与实践. 2006: 大熊猫迁地保护理论与实践.
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16.Nie, Y., et al., Exceptionally low daily energy expenditure in the bamboo-eating giant panda. Science, 2015. 349(6244): p. 171-4.
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18.Rudolf, A.M., et al., A single nucleotide mutation in the dual-oxidase 2 (DUOX2) gene causes some of the panda's unique metabolic phenotypes. National Science Review, 2021.
19.Wei, F., et al., The Value of Ecosystem Services from Giant Panda Reserves. Curr Biol, 2018. 28(13): p. 2174-2180 e7.
20.Li, B.V. and S.L. Pimm, China's endemic vertebrates sheltering under the protective umbrella of the giant panda. Conserv Biol, 2016. 30(2): p. 329-39.
21.臧振华, et al., 大熊猫分布区珍稀濒危物种丰富度空间格局与热点区分析. 北京林业大学学报, 2015. 37(07): p. 1-10.
22.Ecosystem Services. Available from: https://www.nwf.org/Educational-Resources/Wildlife-Guide/Understanding-Conservation/Ecosystem-Services.
23.大熊猫“降危”，但生态保护不能降级. 2021; Available from: http://www.xinhuanet.com/comments/2021-07/09/c_1127636684.htm.
24． Chris Packham: 'Giant pandas should be allowed to die out'. 2009; Available from: https://www.telegraph.co.uk/news/earth/wildlife/6216775/Chris-Packham-Giant-pandas-should-be-allowed-to-die-out.html.
25. “十四五”林业草原保护发展规划纲要 | 图解. 2021; Available from: http://www.forestry.gov.cn/main/586/20210818/165223930439909.html.
