想要养出美丽的三角梅？看看这份全面的杂交育种回顾与评析
-牛俊海
目前，我国三角梅品种保有量约400～500个，品种保存规模在200种以上的科研院所、企业苗圃、景区公园乃至私家庭院并不罕见。我国已是世界三角梅次生种质资源中心。同时，相关产业蓬勃发展，据2022年发布的调研统计报告，在海南、云南、广东、广西、福建等地，三角梅累计种植面积17.5万亩，从业人员超7.3万人，年产值已达76亿元，是我国华南地区最重要的景观园艺植物之一。
在三角梅种质创新和新品种培育方面，尽管我国起步较晚，但也出现很多有益的探索。本文作者结合自身部分工作，对相关进展进行简要总结，并分析三角梅遗传育种工作中存在的问题，展望今后的重点研究方向。
三角梅育种简史
自1829年被引入法国，并于1835年左右成功开花后，三角梅被作为观赏植物进行栽培的历史已将近200年。早期应用的品种多来自原生资源采集驯化以及自发变异，有记载的第一次人工杂交始于1927年，美国佛罗里达州大沼地苗圃（Everglades Nursery，现已关闭）的创始人吉姆•亨德利（Jim Hendry），尝试将‘Rosa Catalina’（母本）和‘Lateritia’（父本）配对授粉，此后陆续培育出以家庭成员命名的‘Barbara Karst’、小而无刺的品种‘Helen Johnson’等。自19世纪30年代始，印度逐渐开始探索三角梅育种，一代代学者开展了实生选择、自然芽变异筛选、人工杂交以及诱变育种等多种研究，至今已经培育出150多个品种。其中，印度国家植物园（CSIR-NBRI）成就最为突出，培育出了近30个广为流传的品种，包括‘Arjuna’‘CommonRose’‘Shubhra’‘Mary Palmer Special’‘Chitra’等。自19世纪50年代起，印度国家植物园博士霍肖（Dr. Khoshoo N）和他的学生对三角梅开展了一系列细胞学研究，鉴定了当时存在的90多个品种细胞核染色体倍性，建立了扦插枝染色体加倍技术，证实多倍化可以显著恢复种间杂交品种的育性，并培育出多个多倍体复色型品种。19世纪60年代，菲律宾拉古纳农学院（College of AgricultureLaguna）博士潘乔（Dr. J.V. Pancho），首次报道了4个在当地发现的芽变重瓣三角梅品种‘Mahara’‘Roseville's Delight’‘ LosBanos Beauty’和‘Cherry Blossom’。它们的花被管、雌蕊、雄蕊消失，完全苞片化，至今仍是重瓣型的主栽品种，也是世界上其他重瓣三角梅的遗传来源。19世纪90年代后，由澳大利亚女育种家扬 . 爱尔德尔（JanIredell）培育、推广的“Bambino™”系列品种陆续问世，包括‘Pedro’‘Marlu’等；荷兰瑞恩公司（Rijn Plant B.V，现橙色多盟Dümmen Orange）推出“Vera™”系列盆栽品种‘Pink’‘New White’‘DeepPurple’等。2010年左右，日本三得利公司推出“Sunvillea™”系列迷你型品种‘Rose’‘Pink’‘Cream’等。这3个系列虽然数量不多，但品种针对性强、开花量大，而且植株矮化、分枝性好、丰满紧凑，适合庭院和阳台栽培。
近10年来，随着三角梅应用范围的扩大，‘Chitra’等可育品种的流传以及杂交授粉技术的普及，吸引了越来越多的科研机构、花卉企业以及大量爱好者从事三角梅育种，尤其在中国大陆、中国台湾、马来西亚等地区，越来越多的新品种问世，渐成百花齐放的趋势（图1）。
图 1 三角梅品种选育与释放年代统计
品种数量与来源现状
虽然三角梅已经成为主要的景观植物，但和传统大宗灌木花卉相比，品种数量的差距仍然很大。经查询国际园艺学会(ISHS)下属的植物登录权威数据库，截至2021年，几大花卉的国际登录品种数分别为山茶花25804个、朱槿22760个、月季37890个、牡丹（芍药）7034个，而三角梅仅593个（图2）。相对于其他大宗景观植物，三角梅品种数量较少、多样性不够丰富，远不能满足中国多元化的大众审美、多样性的景观应用及差异化的地理环境对更多品种的需求。
图 2 主要灌木花卉品种数量 (截至 2021年底 )
综合国际三角梅登录权威—印度三角梅学会（IBS）出版的《国际三角梅核准名录》（ The International Bougainvillea CultivarsChecklist ）、美国专利局（USPTO）、欧盟专利局（EPO）、国际上的三角梅专业园艺公司以及学术出版物的资料，对现有品种进行育种溯源统计：在411个有确切育种记录的品种中，大约41.1%来自原生资源的驯化栽培，27%源于自发芽变，12.4%来自自然结实后代选育，4.1%来自人工诱变育种，15.3%（大约60个）的品种由杂交育种选育（图3）。这说明，杂交育种在三角梅品种改良中并没有获得大量运用。这其中有社会经济发展水平低，缺乏大规模、持续性育种计划的历史因素，也与三角梅花器较小、隐蔽，授粉操作不便，以及广泛存在花粉和柱头育性低、自(杂)交不亲和等问题密切相关。杂交育种作为资源利用高、后代遗传变异丰富、目标性状改良定向性强的育种方式，在三角梅品种创新中尚有较大潜力。
图 3 三角梅品种育种来源
育种亲本选择与创制
拥有可育的亲本是开展三角梅杂交育种的前提，其来源主要有两个：一是从已有资源中鉴定发掘，二是创制新的可育种质。
自发结实源于天然异交或自花授粉，该结实性受遗传背景、生长发育状态和气候生态环境等多重影响，其特性与育种息息相关。能够自然结实的品种，一般在杂交育种中具备直接利用的潜力。笔者团队经过多年多地的调查，从总体上看，三角梅的自然结实性较低。从种质遗传背景上看，光叶种（ B. glabra ）类的品种相对结实率高，毛叶种（ B. spectobilis ）有少量结实，而秘鲁种（ B. peruviana ）及其他种间杂交种则几乎没有自然结实。从染色体倍性水平上，二倍体的自然结实性>四倍体>三倍体。从花朵形态特征上看，苞片单瓣、平展，花被管腹部较粗、刚硬，花粉量多，小花开度大的品种，更容易发育出种子；而苞片扭曲、花被管较细、皱缩，花粉少、小花开口小甚至不开放的品种，极少结实。重瓣型系列品种如‘Mahara’‘Misty’‘Maulu’等，因小花完全瓣化、雌雄蕊消失，不能结实。从园艺类型上看，矮灌丛型的品种比高灌型、匍匐型、爬藤型、垂枝型的品种结实率高。
远缘杂交的F1是多元单倍体，高度不育；将F1染色体加倍，就得到异源多倍体，可以使得远缘杂种重新获得育性。三角梅中普遍存在的种间杂种不育性，是杂交育种的主要瓶颈问题，阻碍了杂交育种的持续性开展及新种质的应用。中国热带农业科学院热带花卉中心建立三角梅核染色体流式细胞分析技术，结合显微制片观察，检测了199份种质，结果表明：其中的180份为二倍体（90%），17份三倍体（9%），1份四倍体和1份2/4混倍体（图4，表1）。鉴于可育多倍体种质有限的现状，笔者团队分别建立了离体培养组织加倍、断枝侧芽原位加倍、种子加倍和实生幼苗加倍等多元的多倍化技术，获得一批育性恢复的三角梅新种质，并进一步开展了规模化的杂交育种，利用多倍化和远缘杂交的双重优势，培育出具有多物种遗传背景、花色新颖、开花性好、综合抗性强的自主新品种。
图 4 三角梅品种资源体细胞染色体倍性分布
表 1 部分多倍体三角梅品种
三角梅育种方向
从追求特异性到园艺应用 早年三角梅品种稀缺，一个在花叶颜色或形态上存在细微差异的变异株，乃至是畸形的芽变，都会被视为一苗难求的珍品。但随着行业的发展与成熟，对新品种提出更高的要求，能够进入产业应用的品种，除特异性外，通常要同时具备观赏性、适应性和可低成本大规模繁殖的特性。育种人要从单一地追求表型差异到注重多目标性状聚合改良。此外，市场对三角梅的需求形式也将越来越多元化，育种者也应分别针对单体造型、垂直绿化、地被护坡、花海花境、盆栽盆景等应用形式，培育特用型品种。
非生物胁迫抗性 三角梅性喜强光、高温、干燥，但在我国云南、贵州、四川等省的高海拔环境，或近中纬度地区，常会遇到季节性的低温乃至冻害，造成植株迅速枯萎乃至死亡。而在华南地区秋冬季，也会遭遇阴雨寡照的天气，导致露天栽植的三角梅出现花、叶脱落，甚至烂根死亡。未来三角梅的产业推广，需要开发适应强的抗寒、耐阴和耐涝的品种。
病虫害抗性 三角梅综合抗性较强，几乎没有致死性的病虫害，季节性虫害亦属偶发，容易防控。但随着生产规模的扩大，一些病害呈常见多发态势。其中，罗伯氏菌（ Robbsiaandropogonisin ）引起的细菌性叶斑病越来越流行，几乎可见于所有三角梅苗圃和景区，该病原为土传性、宿主广泛，不仅降低三角梅的观赏性和产品品质，还影响农业生态安全。未来在抗性种质资源的鉴定，以及针对性的抗病育种方面，需要引起重视。
自育紧凑型品种‘初心’
