虎皮鹦鹉隐性基因，虎皮鹦鹉基因原理，-白化

虎皮鹦鹉基因基础原理合集将阐述完整的虎皮鹦鹉变异基因种类及示例。虎皮鹦鹉基因基础原理将为虎皮鹦鹉变异基因的介绍做铺垫，方便后文阅读。本合集共整理了38种虎皮鹦鹉变异基因，文末将附上对专业词汇的解释。

本期要介绍的是白化/黄化基因（Ino）虎皮鹦鹉，其中包括白化虎皮鹦鹉（Albino）和黄化虎皮鹦鹉（Lutino），两者都是“Ino”基因。当一只虎皮鹦鹉同时含有白化/黄化基因和肉桂翅种基因的时候，就诞生了草蛉翅种（Lacewing）。

在绿色系虎皮鹦鹉中，Ino基因就是黄化基因（Lutino），有着纯黄色的身体羽毛，飞羽呈现白色或浅黄色，尾羽和脸部三角斑（cheek patch）是银白色的。在灯光下，有些能够显现出一种极淡的绿色光晕。

在蓝色系虎皮鹦鹉中，Ino基因是白化基因（Albino），全身雪白色。脸部三角斑跟身体颜色一致，但稍微偏银白色。在灯光下，有些能够呈现出一种极淡的蓝色光晕。

无论是白化还是黄化基因的鸟，终身都是红色眼睛，成年后会出现白色眼圈。鸟喙保持橙色，脚部和腿部皮肤则是粉色。Ino基因公鸟成年后鼻腊膜是灰紫色的，而不是蓝色的。

世界虎皮鹦鹉协会对一些虎皮鹦鹉颜色使用潘通色卡设立了对应的标准，黄化基因对应的色号为102.

Ino基因会给雏鸟外貌带来一系列变化。带有Ino基因的雏鸟绒羽是白色的，而不是野生型的灰色绒毛。身体中间一部分，靠近脊椎的地方羽毛生长较为缓慢，是最后长出羽毛的区域。

黄化虎皮鹦鹉雏鸟

Ino基因会在视觉上掩盖所有其他基因带来的改变，其中包括蛋白石基因（Opaline）、暗化基因（Dark）、显性灰色基因（Dominant Grey）、淡化基因（Dilute）和亮翅基因（Clearwing）。这些基因，无论是以杂合子，还是以纯合子的形式出现在一只Ino基因的虎皮鹦鹉身上，都无法改变黄化/白化虎皮的外表。但是Ino基因无法完全覆盖肉桂翅种（Cinnamon）基因。

一只肉桂翅种Ino基因的虎皮鹦鹉，通常被称为“草蛉翅种”（Lacewing），有着浅棕或浅黄褐色的腮点（spots）和尾部、飞羽斑纹。这些斑纹纹路清晰，但明显比一只普通的肉桂翅种斑纹颜色更淡。

草蛉翅种虎皮鹦鹉母鸟

黑眼亮羽派特（Dark-eyed Clear）的身体颜色和Ino基因的鸟相似，但有着红紫色的眼睛（远看是黑的），且没有白色眼圈。

黑眼亮羽派特虎皮鹦鹉

肉桂翅种淡化基因德国华乐（Cinnamon Dilute German Fallows）、非伴性遗传的Ino（NSL Inos）基因和Ino基因（白化/黄化基因）的虎皮鹦鹉都非常相似，且很难相互区分，但前两种非常罕见，平常很难见到。

*非性染色体隐性遗传白化基因（NSL Inos，Non-Sex-Linked Ino）虎皮鹦鹉，也被称为隐性白化基因（Recessive Ino），属于非伴性遗传完全白化（NSL Complete Albinism）的类型，遗传类型属于常染色体隐性遗传（A-R），野生型位点基因记为a ，极其稀有，或已绝迹。

关于虎皮鹦鹉Ino基因的相关报告最早可以追溯到范·德·斯尼克先生（Mr L van der Snickt），一名比利时爱好者，在1879年德国鸟类报纸“禽羽世界”（Die Gefiederte Welt, The Feathered World）中提到的内容，他写道，那年他看到了九只黄化基因虎皮鹦鹉母鸟。事实上，他那时候把这些鸟称为“白化基因”（Albino）的鸟，因为那会儿黄化基因（Lutino）这个词还不存在。蓝化突变（Blue）是直到19世纪80年代（1980s）才出现的品种，因此他当时看到的虎皮鹦鹉只可能是黄化虎皮。这些鸟的其中一个所有人是比利时的凯塞尔斯先生（Mr Kessels），在1881年培育了25只黄化虎皮，都是母鸟。

1882年，一张黄化虎皮鹦鹉的彩色照片出现在布鲁塞尔的杂志《育种者特别期刊》（Acclimatation Illustrée）上，被认为是在1885年左右的新西兰被培育出来的。1887年时候威尔特郡（Wiltshire）梅尔克舍姆（Melksham）的英国人亚瑟先生（Mr C P Arthur）培育了，他认为是一对Ino基因的虎皮鹦鹉。在19世纪80年代后，一直到20世纪30年代前，再没发现过有关Ino基因虎皮鹦鹉的踪迹，20世纪30年代后人们对虎皮鹦鹉突变基因的兴趣骤然上升。

白化虎皮鹦鹉母鸟

在1930还是1931年，有两个人都拥有黄化基因的母鸟，他们是斯坦福德郡（Staffordshire）靠近******利（Rugeley）朗登（Longdon）的 H·S·斯托克斯上尉（Capt H S Stokes）和沃里克市（Warwick）的亨廷顿女士（Mrs Huntington）。在1932年8月，萨塞克斯郡（Sussex）霍舍姆（Horsham）的 F·J·穆利斯先生（Mr F J Mullis）培育了一只白化基因虎皮鹦鹉母鸟。但以上介绍的这些虎皮鹦鹉都没有一个稳定的血系可以追溯。

白化虎皮鹦鹉母鸟和黄化虎皮鹦鹉公鸟

1931年9月，德国巴维克（Bawerk）的E Böhm先生用一对携带淡化基因（Dilute）的钴蓝色虎皮鹦鹉培育出了9只雏鸟，其中最小的一只全身雪白，红色眼睛，是一只母鸟——这是最早的一只有记录的白化基因虎皮鹦鹉。几乎是刚好一年后，在1932年9月12日，德国弘诺（Honow）的菲舍尔先生（Mr Fischer）用一对天蓝色虎皮鹦鹉培育出了第二只白化基因母鸟。

这两只白化虎皮的血系都是由最初的繁育人和其他早期饲养人确立的，特别是来自汉诺威（Arnum über Hanover）的科特先生（Kurt Kokemüller）和另一位同样来自汉诺威的沙珀先生（Mr Schrapel），他们两人共同合同进行了对Ino基因的首次基因研究，并于1933年12月在德国刊物《虎皮鹦鹉》（Der Wellensittich）上发布了第一篇正确的繁育规律预测。

第三只出现在德国的Ino基因被发现于1933年，那时候 Kuhlewein先生在一场自由繁育赛（uncontrolled breeding flight）中培育了一只黄化虎皮母鸟，这只鸟的血系也被稳定了下来。

另一些Ino基因的虎皮鹦鹉早在20世纪30年代的时候出现在欧洲，拥有人包括沃尔特·海厄姆（Walter Higham）、斯科特（Scott）和坎普林（Camplin）和托德·博伊德（Tod Boyd）在内的几个英国爱好者，他们在20世纪30年代中叶的时候在欧洲大陆进口了几只黄化基因虎皮鹦鹉。其中有几只被后续判断为是非伴性遗传的种类（NSL Inos），两种不同类型的Ino基因（伴性遗传和非伴性遗传）互相混合配对，造成了相当大的混淆。所有的英国Ino虎皮都像是当初那批被进口的欧洲大陆Ino的后代。

黄化虎皮鹦鹉

1976年T·丹尼尔博士（Dr T Daniels）开展了一个项目，旨在通过有意将肉桂翅种和Ino基因的鸟配对，培育出肉桂翅种Ino基因的后代，并估算两种基因之间的交叉值（cross-over value）。第一只肉桂翅种Ino在1979年被培育出来，外表跟草蛉翅种一摸一样。

*交叉值：在遗传学中，交叉值是指两个基因位点之间染色体交叉的连锁频率（linked frequency）。对于一组固定的遗传和环境条件，连锁结构（染色体）某一特定区域的重组往往是恒定的，用于制作遗传图谱的交叉值也是如此。

Ino基因是伴性遗传隐性遗传基因，坐落于性染色体Z上，基因位点是ino位点。它的野生型基因符号是ino ，它的ino等位基因的基因符号是ino。这种基因的作用效果是抑制黑色色素的产生，这种色素通常存在于所有羽毛的羽小枝中，分布在髓质层和皮质层，有时候两个地方都存在黑色素。

羽小枝皮质层里面的黑色素对于生成羽毛上的黑色条纹非常关键，同样的，羽小枝髓质层里面的黑色素可以帮助生成蓝色羽毛的效果（结合鹦鹉的黄色色素就能产生绿色的羽毛）。所以当ino基因去除掉所有的黑色色素时，黑色和蓝色的羽毛颜色就不复存在，绿色系的鸟就会变黄，而蓝色系的鸟会变白，相应地被称为黄化和白化。

Ino基因可以完全抑制黑色素的生成，因此所有其他需要通过黑色素来表现出效果的基因都会被覆盖掉。这种情况被称为异位显性（epistasis）。Ino基因在表型上对很多其他基因都呈现出异位显性，其中包括暗色基因（Dark）、灰色基因（Grey）、蛋白石基因（Opaline）和淡色基因（Dilute）系列。

*异位显性：影响同一性状的两个非等位基因在一起时，得以表现性状的基因称为异位显性基因或称上位基因，被抑制不能表达的基因则称下位基因。

但Ino基因对蓝化基因（Blue）并不呈现异位显性，因此Ino基因有两种表现形式，一种是蓝色系列里的白化基因（Albino），一种是绿色系列里的黄化基因（Lutino）。这两种基因都能覆盖掉很多其他的下位基因，因此黄化或白化虎皮鹦鹉不能通过视觉简单判断它们所携带的基因。Ino基因也并不能抑制肉桂翅种（Cinnamon）基因。

白化虎皮鹦鹉母鸟

鸟类中，公鸟的性染色体是ZZ，而母鸟是ZW。因此母鸟只需要在一条Z染色体上有Ino基因就可以完全表现出白化或黄化基因的特色外观。母鸟无法简单“携带”一条Ino基因（或任何其他伴性遗传的基因类型），一旦有，就能改变其表型。而公鸟则不同，由于Ino基因是伴性隐性遗传，因此需要在两个性染色体ZZ上都具有Ino基因（纯合子）才能影响到表型。杂合子的虎皮鹦鹉公鸟跟野生型虎皮长得一摸一样。通常，我们把携带一条Ino基因的虎皮鹦鹉公鸟标记为“/ino”。

下表中将对所有的Ino基因组合搭配做一个展示说明。

表格显示了仅有Ino基因的情况下所有可能的基因组合。

Ino基因不能够抑制肉桂翅种基因，这两个基因既不能完全是上位基因的情况，也不能完全是下位基因。当两者组合成纯合子时（公鸟中是cin-ino/cin-ino，母鸟中是cin-ino/Y），就形成了草蛉翅种（Lacewing）的表现型。这时候肉桂翅种的斑纹特征清晰可见，但会比普通的肉桂翅种虎皮鹦鹉颜色更淡。

在很多年的时间里，人们一直认为草蛉翅种是一个完全不同的突变基因，但在1979年的时候，人们证实了草蛉翅种基因不过是将肉桂翅基因和Ino基因结合在一起产生的效果。当两者结合在一起，形成连锁基因的时候（Cin-Ino），总是能一起被遗传到下一代，因为这是一种强连锁。

Ino基因是一系列位于Ino位点的基因之一，另一种位于Ino位点的基因是伴性遗传的德州亮体基因（Sex-linked Clearbody），基因符号是inocl。后续会介绍到这一基因。

Ino基因还可以跟其他位于性染色体Z染色体上的基因相连锁，比如其他伴性遗传的突变基因。除了肉桂翅种基因外，还包括蛋白石基因（Opaline）和板岩种（Slate）。它们之间的交叉值或重组值尚未被精确测量出来，但目前为止有一些资料能作为参考：

*重组值（recombination value）：重组率( 重组值) 是指重组型配子占总配子数的百分率。

肉桂翅种-Ino基因交叉值（Cin-ino COV）：C·华纳（C Warner）和T·丹尼尔（T Daniels）发现肉桂翅种和Ino基因之间存在1/36的交叉值。一些其他的测量方式发现是至少每18个里面有1个交叉。结合以上两种测量结果，最佳的预测是重组值在≥4±3%.

蛋白石种-Ino基因交叉值（Opa-ino COV）：目前关于Opa-ino连锁基因的资料只有一个，其认为10个里面有3个交叉，重组值为30±17%. 由于Ino位点和肉桂翅种的位点非常接近，蛋白石种-Ino（Opa-Ino）的连锁基因交叉值应该和蛋白石种-肉桂翅种（Opa-Cin）连锁基因的值近似。蛋白石种-肉桂翅种连锁基因被测出大致在36±6%，这两个结果在有限的统计范围里达成一致。

携带肉桂翅种和Ino基因的公鸟，它们的单个染色单体上分别有一个肉桂翅种基因和一个Ino基因，并且两者分别与一个野生型基因相结合。这种连接方式的虎皮鹦鹉公鸟在外观上与有着肉桂-Ino连锁基因的公鸟没有差别，但在基因上稍有不同。

携带肉桂翅种和Ino基因的I型公鸟是通过将肉桂翅白化/黄化基因虎皮和野生型虎皮鹦鹉配对而出的雏鸟，两条突变基因位点都位于同一个染色单体上，记为 cin -ino /cin-ino。基因学家们称之为连锁基因（coupling），而不是“I型”。因为这两种基因的连锁，一型公鸟可以同时将这两种基因一起遗传给后代。当一型公鸟和野生型母鸟配对时，后代大部分都是肉桂-Ino基因和野生型母鸟，很少会杂交产生单独是肉桂翅种或Ino基因的母鸟。大约48%的母鸟会是肉桂-Ino（Cinnamon-Ino，草蛉翅种），48%的雏鸟为野生型虎皮鹦鹉，2%为肉桂翅种，2%为Ino基因。

携带肉桂翅种和Ino基因的II型公鸟是通过将肉桂翅种虎皮鹦鹉和Ino基因虎皮鹦鹉配对而出的雏鸟，记为cin -Ino/cin-Ino 。基因学家们称之为互斥（repulsion），而不是“II型”。由于这种分离特性，II型公鸟的肉桂和Ino等位基因倾向于在其后代中分开遗传。当与野生型母鸟交配时，II型公鸟的后代中，雌性雏鸟大多为肉桂翅种和Ino基因分开遗传，很少产生即有肉桂翅种又有Ino基因（Cinnamon-ino，草蛉翅种）的母鸟或野生型母鸟。大约48%的母鸡是肉桂翅种，48%是Ino基因，2%是肉桂-Ino基因（草蛉翅种），2%是野生型。

母鸟不可能携带任何伴性遗传的基因，只有公鸟会存在I型或II型的状态。

资料来源：

1. Budgerigar colour genetics, wikipedia
2. Ino budgerigar mutation, wikipedia