5月22日的“生物多样性国际日”，海研会发布的《生多日，“龟来吧，龟来游”！》中，全世界现存有的七种海龟王者“龟”来，Turtle Power~海龟的力量，大家感受到了吗？（海研会在创作期间已经沉迷其中，无法自拔~）
海龟家族中的七种海龟 手绘
图源：李玉强QMCS
不论陆龟或海龟，今天是属于它们的日子——世界龟鳖日（World Turtle Day）！世界龟鳖日（World Turtle Day）是由美国公益组织（American Tortoise Rescue，简称ATR）发起。为唤起公众对全球龟鳖类的重视，ATR自2001年起将每年的5月23日设为世界龟鳖日，邀请大众用各种方式庆祝，关注龟鳖家族成员的保育问题。海研会借此吉日为大家推出海龟科普系列1-生物学与自然史的下篇（上篇请戳这里），和大家一起继续了解这一在我们的蓝色星球上历经亿万年变迁的古老族群。
食谱多样
海龟通常喜欢在开阔的温暖海域，尤其是鱼虾蟹贝资源丰富，海草、大型藻类或珊瑚礁广布的地方觅食。海龟家族都没有牙齿，它们利用非常锋利的喙和强壮的下颚来咬碎食物。海龟的喉咙里有坚硬的向下的突起，称为乳突（papillae），防止它们的食物从嘴里滑出。虽然七种海龟的食谱非常丰富多样，但它们在食物偏好上也有明显差异。
海龟科中个头最大的绿海龟，是海龟全族中唯一的接近“素食主义者”的物种，但也不是生来就爱吃素。绿海龟幼年时会摄食鱼卵、软体动物和甲壳类以获取成长所需的营养；成年后，它们依然杂食，但是逐渐开始主食海藻和海草等“素菜”，也因此更喜欢呆在大型海藻和海草丛生的浅海。为了更好地吃素，绿海龟还进化出了锯齿状的下颚，帮助它们撕裂和咀嚼植物纤维。它们的脂肪累积植物色素并呈绿色，这也是“绿海龟-green sea turtle”这个俗名的由来。
海草床中的绿海龟
图源：Flickr
海龟全族中体型最大的棱皮龟则与绿海龟相反，格外喜欢开荤。它们主要捕食水母，但也会吃头足类（如鱿鱼）和其它类似水母的无脊椎动物。棱皮龟不像其它海龟长有明显的喙状嘴，反而为了适应捕食水母的习性，进化出更类似于剪刀的嘴部结构。
身披五彩鳞甲，堪称颜值担当的玳瑁更是“硬核狠角色”。玳瑁的食谱中，高达95%都是海绵类（多孔动物门），其余5%包括鱿鱼、虾和藻类等。有些海绵长在坚硬的岩石上，但玳瑁敢于硬碰硬，强壮的喙状嘴非常擅长凿挖海绵。在英文中，玳瑁被称为Hawksbill turtle，直译“鹰喙龟”，形象地体现了它们喙状嘴又尖又硬的特点。玳瑁食谱中的有些海绵还含有毒素，如生物碱、萜烯类、溴化物，有的物质若被其它海龟和鱼类摄入，会引起溶血和贫血，但是玳瑁们却能安然享用。
玳瑁头部特写
图源：Tom Doeppner, Wikimedia Commons
蠵龟的背甲多为厚重的赤褐色，因此俗称“红海龟”。它们的食谱最为丰富，对包括海绵、珊瑚、藤壶、贝类、甲壳类、海参、水母、沙钱、海胆、海藻、海草都来者不拒。为了对付坚硬或坚韧的食物，蠵龟拥有强壮的颚，头部比例也偏大，由此获得了 loggerhead sea turtle这一英文俗名，直译为“大头或呆头”。这位最不挑食的憨厚食客对水温的耐受范围也大，因此，在全世界的温带到热带海域，甚至是部分河口水域都能发现蠵龟的行踪。大头大头，不光下雨不愁，吃住咱也不愁。
太平洋丽龟的食性同样广泛，它们不但捕食鱼类和虾蟹等甲壳类，也爱吃海胆、水母、海藻。蟹类是肯氏丽龟最喜欢的食物，但它们也吃鱼类、水母和软体动物。平背龟是目前各界了解最少的海龟种类，仅在澳大利亚、印尼和巴布亚新几内亚分布，有报告显示它们会捕食海参、软珊瑚、水母和虾，偶尔也调剂一下口味吃点海草。
棱皮龟正在享用水母大餐
视频来源：https://www.youtube.com/watch?v=yFXtdSWG52M
泪眼朦胧
无论食性如何，海龟在进食的同时都会摄入大量的海水。如果海龟体内的盐浓度和周围海水的浓度一样，那将是致命的。为了排出盐分，海龟的眼球附近有很大的盐腺（salt gland），可以分泌比周围海水盐度更高的液体。很多人在陆地上看到海龟眼角流出“泪”水，以为它们在”哭”，其实是它们为排盐而进行的正常生理现象。与其他海龟相比，棱皮龟的盐腺最大，甚至有它们大脑的两倍大。这也正是因为它们大量摄食水母，所以有更多的盐分需要及时排出。
正在排出多余盐分的太平洋丽龟
图源：oliveridleyproject.org
繁衍生息
大多数海龟需要20到30岁左右才能达到性成熟，并在接下来的10年里保持旺盛的繁殖能力。海龟成年后会在海中进行交配，此后雌性海龟通常会回到它们出生的海滩筑巢产卵，这是一种被称为“返乡或恋家型”的生殖洄游方式（natal homing or natal philopatry）；而雄性海龟则几乎终身不上岸。为了躲避天敌，雌性海龟大多在夜间上岸产卵。整个过程十分耗费体力，还需要时刻警惕捕食者和外界的干扰。
在产卵前，雌龟会在海滩高潮线以上为它未来的海龟宝宝筑巢。首先，雌龟会用前肢清除产卵范围内的杂物，然后挖出一个沙坑，慢慢进入；然后它用后肢挖出一个深深的卵室，再将卵产在卵室中。“卸完货”的雌龟会用后肢推沙，把洞填平。估计每个卵室中，平均有110枚左右乒乓球大小的海龟蛋。然而，不同海龟种类的产卵量也会有所差异。
大家以为雌龟产卵工作就此大功告成了吗？Nonono，重点还在后面~填平洞后，雌龟会机智地通过前肢向后抛沙，再左右摆动后肢，如同雨刮器一样，来隐藏自己卵室以增大未来自己宝宝的生存机会。同时，它们还不忘在更大范围内来回爬动，做几个“假动作”使沙子的分布看上去更随机，来欺骗天敌。这一番教科书般的操作过后，雌龟才会再次启程回到海里。
绿海龟产卵
图源：Flickr
海龟蛋的孵化大约需要两个月。刚产下的蛋都是软的，但随着孵化时间的推移会逐渐变硬。有意思的是，孵化过程中的温度决定了“新生龟”的性别（温度-性别决定系统，temperature-dependent sex determination-TSD）[注释2]，这意味着可能会出现温度较高的一窝幼龟全雌或温度较低的一窝幼龟全雄的情况。如果一个巢穴中，温度存在冷暖差异和波动，那么较深、较冷的区域普遍孵化出雄性个体，较暖的巢穴顶部孵化出的幼龟则以雌性个体为主。
通常，同一巢穴中的小海龟们的“破壳日”相近。破壳时，幼龟会用鼻尖的“破卵齿”（egg tooth）[注释3]打破蛋壳，而这一特殊“配件”会在完成它的使命不久后脱落。孵化后的幼龟，可能还需要几天时间才能从巢里爬出，并经常选择在捕食者相对较少又比较凉爽的晚上入海。海龟有趋光（phototactic）[注释4]的特性，它们会被光线吸引。因此，幼龟会巧妙地利用月光在海面上的反光来定位海洋的方向，一路蹒跚爬向大海，从此开启它们在海洋中的龟生。
爬向大海的幼龟
图源：Flickr
神龟虽寿
海龟是公认的长寿族群，但是它们究竟能活多久呢？想必这是很多朋友关心的话题。有学者们对各种海龟的平均自然寿命的估算结果如下：
棱皮龟——90岁左右
绿海龟——70-80岁
蠵龟——60岁左右
太平洋丽龟—— 54岁左右
玳瑁 ——53岁左右
平背龟——50左右
肯氏丽龟——30-50
这组数据显示海龟家族成员的平均寿命跟体型大小成正比。寿星是体型最大的棱皮龟，而体型最小的肯氏丽龟相对最短命。
作者：鸟山明 作品：《七龙珠》
受限于的研究历史和技术，当今科学界还缺乏对海龟最长寿命的记录。目前整个龟鳖大家族的吉尼斯世界纪录由今年 190 岁的亚达伯拉象龟（Aldabrachelys gigantea）乔纳森（Jonathan）保持。乔纳森住在非洲塞舌尔群岛的圣赫勒拿岛（St. Helena），是一头体重200公斤的雄性陆龟。它出生于1832年（有可能更早），比第一张人类照片出现时间还要早。尽管因为白内障几乎失明，乔纳森依旧健康强壮，主食各种牧草和蔬菜、花、果。
整个龟鳖大家族的吉尼斯世界纪录保持者——
今年190岁的亚达伯拉象龟（Aldabrachelys gigantea）乔纳森（Jonathan）
图源：The Washington Post
海龟在中国
在全球七种海龟中，其中有五个物种在我国有分布，分别是绿海龟、蠵龟、玳瑁、太平洋丽龟和棱皮龟，其中绿海龟被记录的次数最多。
我国沿海海龟活动区域
图源：王静等，2019，《中国海龟受威胁现状和保护建议》
受到自然和人为因素的双重影响，海龟们注定命途多舛，面临着来自陆地、海洋以及人类的多种威胁。海龟在不同的生长阶段和生境中会经历哪些“至暗时刻”？海研会将在“海龟科普系列2”中，为大家“拆穿”海龟龟生的艰难。敬请期待！
注释：
[1] 温度-性别决定系统（temperature-dependent sex determination-TSD）：一种环境性别决定（environmental sex determination）系统。物种胚胎或幼体发育时期的温度决定其性别。温度-性别决定系统目前只在爬行动物和真骨类鱼（teleost fish）中观察到。
[2] 破卵齿（egg tooth）：破卵齿是卵生动物在孵化时，在喙或口鼻部处暂时出现的尖锐突起，帮助幼体从内部打破蛋壳。鸟类、爬行动物和单孔目动物（monotreme）在孵化时都有破卵齿。
[3] 趋光性（phototactic）：生物对光靠近或者远离的趋性。拥有正趋光性的生物会趋向靠近光源，而有负趋光性的生物，会尽可能躲避光线的刺激。
参考文献
[1]S. Duchene et al., Marine turtle mitogenome phylogenetics and evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution, 65 (2012) 241–250.
[2]https://oliveridleyproject.org/ufaqs/why-do-sea-turtles-cry
[3]https://oliveridleyproject.org/ufaqs/which-animals-eat-sea-turtles
[4]牟剑锋等，中国沿岸海域海龟的种类和分布的初步调查. 应用海洋学报 2013, 32(2). DOI: 10.3969 /J． ISSN． 2095-4972. 2013. 02. 013
[5]王静，郭睿，杨袁筱月，张宇，贾语嫣，刘敏，金嘉满，季琳，张冀强. 中国海龟受威胁现状和保护建议. 野生动物学报 Chinese Journal of Wildlife 2019，40 ( 4) : 1070 －1082
[6] 农业农村部关于印发《海龟保护行动计划（2019-2033年）》的通知，http://www.moa.gov.cn/nybgb/2019/201901/201905/t20190503_6288226.htm
[7] PADI AWARE Foundation. On cultural importance of sea turtles.https://www.diveagainstdebris.org/blog/marco-giovannini/apr-24-14/cultural-importance-sea-turtles.
[8] https://ocean.si.edu/ocean-life/reptiles/sea-turtles
[9] Meylan, Anne. “Spongivory in Hawksbill Turtles: A Diet of Glass.” Science 239, no. 4838 (1988): 393–95. http://www.jstor.org/stable/1700236.
[10] 厦门大学海洋与地球学院，“你知道吗？全球仅有这七种海龟”,https://coe.xmu.edu.cn/NewsShow.aspx?Id=17190
[11] https://seaworld.org/animals/all-about/sea-turtles/characteristics/
[12] WWF, “How long do sea turtles live? And other sea turtle facts”,https://www.worldwildlife.org/stories/how-long-do-sea-turtles-live-and-other-sea-turtle-facts
[13]”Regional Magnetic Fields as Navigational Markers for Sea Turtles, ”https://oceanweb.sites.oasis.unc.edu/www.unc.edu/depts/oceanweb/turtles/regionalfields.html
[14] Turtleowner, “Can Tortoises Swim ? ( with Pictures and Video )”, https://turtleowner.com/can-tortoises-swim-with-pictures-and-video/
[15] “生活在水里的神奇动物，竟然依靠屁股呼吸，它究竟是怎样做到的?”, https://new.qq.com/omn/20211231/20211231A0AV0K00.html
[16] Mongabay，“Sea turtle makes record migration – 12,774 miles”，https://news.mongabay.com/2008/02/sea-turtle-makes-record-migration-12774-miles/.
[17] Pewtrusts, “What’s Love Got to Do With Green Sea Turtles and Fish?”,https://www.pewtrusts.org/zh/research-and-analysis/articles/2016/02/09/msa-40-whats-love-got-to-do-with-green-sea-turtles-and-fish
[18] “More Than Just a Shell”, https://seaturtleexploration.com/more-than-just-a-shell/
[19] “研究表明：对海龟来说塑料的味道很香，世界上一半的海龟吃过塑料”, https://baijiahao.baidu.com/s?id=1660852215094688088&wfr=spider&for=pc
[20] Faunalytics, “The Dangers Of ‘Biofouled’ Ocean Plastic”, https://faunalytics.org/dangers-of-biofouled-ocean-plastic/
[21] 5 Senses of Turtles, https://animals.mom.com/5-senses-turtles-2241.html
[22] Noaa, Kemp's Ridley Turtle, https://www.fisheries.noaa.gov/species/kemps-ridley-turtle
[23] AnAge entry for Lepidochelys kempii, https://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Lepidochelys_kempii
[24] American oceans, Green Sea Turtle, https://www.americanoceans.org/species/green-sea-turtle/
[25] Sciencedaily, Sea turtles have a deadly attraction to stinky plastic, https://www.sciencedaily.com/releases/2020/03/200309130103.htm
[26] “Discovering the lifespans of marine turtles”, https://ecos.csiro.au/discovering-the-lifespans-of-marine-turtles/
[27] Pfaller JB, Goforth KM, Gil MA, Savoca MS, Lohmann KJ. Odors from marine plastic debris elicit foraging behavior in sea turtles. Curr Biol. 2020 Mar 9;30(5):R213-R214. doi: 10.1016/j.cub.2020.01.071. PMID: 32155421.
[28] Conant R (1975). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Second Edition. Boston: Houghton Mifflin. xviii 429 pp. Plates 1-48. ISBN 0-395-19979-4 (hardcover), ISBN 0-395-19977-8 (paperback). (Lepidochelys kempi, pp. 75-76 Plate 11).
[29] ThoughtCo, “How Long Do Sea Turtles Live?”, https://www.thoughtco.com/sea-turtle-lifespan-4171338.
[30]190岁的乔纳森现在是有史以来最年长的乌龟, https://happymag.tv/zh-CN/the-oldest-ever-tortoise/
[31] The Washington Post, https://www.washingtonpost.com/lifestyle/2022/01/31/oldest-animal-tortoise-jonathan-/.
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