前言
鼬科是一支食肉动物的分支，包括了黄鼠狼、獾、水獭和貂等物种。它们经历了多次生活方式的进化转变。除了一些更为普遍的物种，鼬科还产生了一些具有专门化特点的化石、游泳和扫描运动能力。
之前从未研究过鼬科动物骨骺骨小梁的结构。因为这些结构对生物力学环境特别敏感，所以对29种鼬科动物的肱骨和股骨近端以及远端骨骺的骨小梁参数进行了量化分析。还评估这些参数在先前定义的不同运动类型群体之间的差异，同时考虑了个体体重对这些差异的影响。
简介哺乳动物广泛分布于各大陆和生物群落中。它们成功进化的关键之一是根据其生态位的生物力学需求发生的形态特化。多年来，人们一直在研究哺乳动物的运动系统形态与功能之间的关系。
有一些具有明显运动特化的哺乳动物类群的化石，这进一步强调了特化的肢体形态在哺乳动物进化中的重要性，甚至可以追溯到进化枝的早期。
哺乳动物在满足广泛生态位的生物力学需求方面变得多样化，而其形态上的运动特化早在进化的初期就出现了，这凸显了研究运动形态对于理解哺乳动物生态和进化的重要性。
研究形态与功能之间的关系，尤其是在系统发育的背景下，需要考虑多种功能专业化的哺乳动物谱系。鼬科就是一个食肉动物谱系，展现出多种运动特点。
尤其在鼬科动物中，可以明确定义三种主要的运动特化：獾是穴居动物，专长挖掘；貂是善于攀爬的扫描动物；水獭则以出色的游泳技巧著称，黄鼠狼则展示了更为一般的运动特点。
近年来，鼬科动物已成为理解运动形态与功能关系以及其进化的理想研究对象，虽然过去几十年间，研究大多集中在长骨的整体形态上，但开始关注横截面特征和显微解剖学。
骨小梁是显微解剖学的支柱，能够动态响应骨骼所受机械载荷引起的应变。小梁的特征可能会根据不同的运动特点而变化，而这些特点又是根据不同的生物力学需求而分化的。在这些小梁特征中，各向异性程度反映了小梁在单一方向上的定向程度。
骨分数表示感兴趣体积内骨的比例。连接性大致表示每单位体积内的小梁数量，而小梁厚度和间隔分别表示小梁支柱的厚度和相邻间隔，骨表面积是指VOI内小梁网络的外部表面。
考虑到不同的运动类型可以通过四肢骨的整体形态以及其横截面特征来区分，猜测鼬科动物的运动类型也可能在骨小梁特征方面表现出差异。
这项分析使用肱骨和股骨数据来探测前肢和后肢骨骼结构中与运动差异相关的潜在差异。在挖掘类鼬科动物中，前肢在密实土壤中活动，而土壤密度较高，可能使前肢承受较大的机械负荷，从而产生更大的应变。
预测化石类群的前肢可能会具有更高的各向异性程度和骨分数；较高的BV/TV值可能伴随着更大的小梁厚度和连接性值，以及较小的小梁间隔值，以承受这些增加的应变。以前对Xenarthran前肢小梁骨结构的研究已经表明，特别是高DA值可能与挖掘等剧烈活动有关。
化石类鼬科动物的股骨头倾向于具有较高的连接性值。游泳鼬科动物在水中活动，水的密度也很高，这表明在划水时四肢骨骼可能需要承受高机械负荷。但近期研究显示，在浅水中游泳时，四肢运动以抵消浮力可能比抵抗产生的负载更为关键。
预测与其他运动类型的鼬科动物相比，研究中所有游泳鼬科动物的感兴趣体积将具有更高的骨分数、小梁厚度和连接性值，以及更小的小梁间隔值，以抵消正浮力。
这与对化石类群的预期不同，因为化石类群中只有前肢的VOI预计会呈现这种趋势。虽然没有对骨表面积做出具体的预测，但在分析中包含了这个参数，因为以前的研究发现它与功能组的差异有关。
在这项研究中，对鼬科动物的肱骨和股骨的小梁特征进行了量化，然后将其与以前关于其他类群小梁结构的研究进行了比较。这个方法的目的是更好地理解骨小梁结构的功能含义，以比较框架为基础。
小梁参数采集对小梁参数的测量是在与立方体感兴趣体积对应的子堆栈上进行的。这些子堆栈是通过使用Fiji软件包中的自定义宏来定义的，这些宏依赖于ImageJ插件TransformJ。
这些宏用于提取与每个研究的关节结构相对应的子堆栈，这些子堆栈的中心是关节结构，尽可能大，但不包括皮质骨。选择这些VOI是为了将鼬科动物的小梁结构与之前类似研究中其他类群的小梁结构进行比较。
一些小型鼬科动物的关节结构仅含有少量小梁。采用这种方法，以获取每个VOI中研究关节结构中心的相对大量小梁，这在整个数据集中可以被视为功能相似。
认为这个标准对于定义数据集中VOI的大小和位置是必要的，因为先前的研究已经表明，这些定义会极大地影响某些小梁参数。这一标准可能需要在不同VOI类型下对关节内小梁的比例进行采样。
这还可能需要一些感兴趣区域包含位于关节表面内部的更大比例的小梁。在比较不同VOI类型时，这两个问题都可能引发潜在的偏差。考虑到鼬科动物的肱骨和股骨关节的不同形态，认为避免这种偏差是不可能的。
为了定义每个关节结构的中心，首先将近远中线定义为相应关节表面的最近端和最远端水平之间的中间水平。根据肱骨头VOI的定义，前外侧和内侧分别由头部外侧的最大凹陷和前外侧角水平的最内侧点界定，后侧则由头部的最后水平界定。
肱骨滑车VOI的界限由滑车前外侧角、滑车前内侧角、以及VOI中滑车后外侧中心的滑车后部水平确定。股骨头VOI的前部、内侧和后部分别由关节面边界界定，横向界限由关节面后侧外侧的最大凹陷点确定。
外侧髁VOI的前部由髌骨面界定，后部由髁关节面界定，内侧由髁间切迹的最凹点界定，外侧由骨表面的最外侧水平界定。除了肱骨滑车外，刚刚描述的所有VOI在之前的小梁骨分析中都有类似的定义。
也可以使用其他肱骨远端VOI，例如与头骨相关的VOI，但是通过手头可用的扫描检查，发现这些VOI中包含的小梁太少，尤其是对于较小的类群。
为了达到这个目的，使用了一种基于系统发育的方法，使用了lm.rrpp函数和基于优化Pagel lambda值的组内相关结构。参考Kilbourne 和Kilbourne＆Hutchinson ，将运动类型分为四类：通才型、化石型、游泳型和扫描型。
由于身体尺寸与一些小梁参数相关，首先测试了数据集中每个参数与体型代理之间的线性回归关系。在发现与身体尺寸显著相关的情况下，采用ANCOVA方法，以BMsp作为协变量，评估每个参数在不同运动类型之间的差异。
如果没有显著相关性，则使用方差分析。使用系统发育主成分分析以多变量方式呈现数据。由于运动类型的BMsp没有显著差异，认为可以排除尺寸对运动类型影响的影响。多才多艺的鼬科动物在抽样中往往比其他运动类型的成员要小。
将运动类型映射到鼬科动物系统发育的末端分支上，使用简约性进行祖先状态重建，以重建沿鼬科动物系统发育内部分支的运动类型转变。
还使用随机字符映射方法。为了评估系统发育和运动类型之间的相关性，使用了两种偏最小二乘分析方法，其中考虑了布朗运动模型和保留指数。
鼬类前肢 DA在研究中，并没有始终发现藏居鼬类前肢的各向异性程度始终较高。唯一显著的差异涉及肱骨滑车和近端肢体间比率。就后者而言，穴居鼬科动物确实是在肱骨头中的DA与股骨头中DA大致相同的样本，除了一种较外围的多面手。
更大的DA与Xenarthran类的化石相关。尽管穴居鼬科动物的DA值并不总是较高，但它们的肱骨头可能产生相对较高的值，这表明类似于异体动物，剧烈的挖掘活动在某种程度上在它们的小梁结构中得到转录。
除了DA的肢体间比率差异之外，只有另一种比率在不同运动类型之间存在差异：远端肢体间比率的BV/TV。大多数研究的肢体间比率缺乏与运动相关的差异，不能用肢体之间的简单协变来解释，因为获得的比率通常偏离1。
特别是对于DA的近端肢体间比率来说尤其如此，这表明肱骨头的DA可能大于或小于股骨头的DA。这与在类人猿中观察到的模式不同，类人猿的肱骨头的DA值始终较低。这在后一个分支中被解释为可能表明的活动肩关节和操纵性前肢。
结果似乎与这种解释相一致，但需要采样更具有良好操纵能力的其他食肉动物来证实这一点。这也与DA似乎不受系统差异影响的事实相一致。
在这方面，样本中一个具有显著操纵能力的分类单元是海獭。由于其肱骨头和股骨头的DA值之间的比率并不特别高，该分类群似乎不遵循类人猿描述的模式。
鼬科动物的BV/TV变化部分符合预期，在游泳者中发现某些VOI的值更大。但通才通常也具有高价值。出乎意料的是，游泳者与其他运动类型的不同之处在于，肱骨滑车比股骨髁含有更多的骨头。与其他游泳者相比，海獭的数值并不特别高。
这可能与海獭主要使用后肢游泳有关，但应该注意的是，前肢在操纵和使用工具时也会发挥作用，可能会使前肢骨骼承受很大的力。
与陆生鼬科动物相比，水生鼬科动物的长骨致密度有增加的趋势，这种趋势可能源于体型的影响。除了调查的一个VOI之外，尺寸对BV/TV没有影响，因此分析似乎证实了与水生习性相关的四肢骨中骨含量的增加。
游泳鼬科动物的前肢骨具有更大的无量纲横截面积，表明骨含量的增加影响了四肢长骨的皮质骨和小梁骨。水生鼬科动物的肱骨和股骨的整体骨干显微解剖也呈现了类似的模式，尤其是海獭。
与食肉动物的肱骨相比，海獭的肱骨显示出骨量的增加。在骨量增加的方面，海獭的肋骨也记录了明显的增加，但中腰椎并没有显示骨量增加。这可能表明在高度专业化的水生分类单元中，骨量的增加仅限于特定的骨骼区域。
系统发育主成分分析显示，海獭与其他游泳鼬科动物存在差异，尤其是在与骨分数参数相关的pPC2上。这表明海獭的四肢骨骨部分可能受到了不同程度的影响。
在研究的远端VOI中，海獭的BV/TV值低于其他游泳鼬科动物，这表明海獭的小梁结构可能受到了骨量增加的影响。虽然这种影响并没有扩展到肱骨和股骨骨骺中的小梁结构，但这种现象也在一些水生爬行动物中得到了观察。
鳄鱼、半水生有鳞动物和海龟通常表现出更高的体积分数值。这可能表明骨量增加可以更广泛地影响整体骨骼结构。骨量增加也可能影响半水生羊膜动物的其他部分骨骼颅骨。
结论通过分析肱骨和股骨的数据，研究发现水生鼬科动物的前肢骨具有更大的横截面积，表明骨含量增加可能影响四肢骨的皮质和小梁部分。
小梁结构的分析显示，海獭的BV/TV值低于其他游泳鼬科动物，这可能表明骨量增加的影响。研究揭示了水生动物骨骼结构适应其特定的运动需求，而这种适应可能局限于特定骨骼区域。
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